미생물학 Chapter 3 [기초지식편]

3) 항산균의 세포벽

 그람 양성 간균 세포벽은  Mycobacterium, Norcadia, Corynebacterium의 유전자에 따라 변화될 수 있다. 이들 기관에서 지질은 세포벽 건조 무게의 60% 정도인데 세포벽 내에서는 mycolic acid라고 하는 분자를 가지고 있다. Mycolic acid는 크고 알파-치환체, 베타-hydorxy 지방산으로 세포벽 다당체와 에스테르 결합을 한다. 그리고 탄소 수도 다양한데 Corynebacterium C30, Nocardia C50, Mycobacterium C90으로 종에 따라 다양하다.

 Mycobacteria의 세포벽은 그람 음성균에서 발견되는 것과 유사한 구조의 pepti-doglycan을 갖고 있는데 phophodiester 결합에 의해 arabinogalactan이라 불리는 가지달린 사슬의 다당체에 연결되어 있다. 양끝에는 고분자량의 mycolic acid와 에스테르 결합되어 있고 고분자량의 당지질은  탄소 구조가 C70~90의 길이를 갖는다.

 Mycobacterium tuberculosis에 독특한 mycolic acid는 6.6'-dimycolytrehalose로 cord factor로 불린다. 이 분자느 M.tuberculosis의 독성과 관련하여 광범위한 생체활성을 가지는데 세포막 독성, 다형핵 세포이동의 저해, 육아종(granuloma)형성유도, 보조약, 항암 활성, 교대로 보충 통로의 활성 능력 등을 포함한다. peptidoglycan-arabinogalactan, mycolic acid 복합체는 mycobacteira cell wall의 골격을 형성한다.

 

4) Protoplast, Spheroplast, L형균

 세포벽의 Peptioglycan 층은 lysozyme에 의해 소화되며 EDTA와 같은 물질에 의해서도 파괴된다. 그람 음성균의 peptidoglycan층은 외막이 있기 때문에 lysozyme에 의해 소화되지 않는다.

 세포벽이 없고 세포질막만으로 덮혀 있는 상태의 균을 protoplast라고 하며, protoplast에 세포벽의 성부닝 일부 남아 있는 것을 spheroplast라고 한다. 이들은 독자적인 대사,증식 기능을 가지며 적당한 조건이 되며 원래의 균주로 복귀한다. 이와 같은 세포벽을 갖지 않는 상태의 균을 L형균이라고 한다. 베타-락탐계 항생물질의 투여로 병원균이 L형균이 되어 질병이 만성화되는 원이 되는 수가 있다. Protoplast나 spheroplast는 간균 유래의 것일지라도 외형은 반드시 구상을 하고 있다.

 

2. 세포질막

 세포질막은 세포질을 싸고 있으며, 외측은 세포벽에 접하고 있다. 두께는 5~10nm로서 3층으로 되어 있다. 세포막 또는 원형질막이라고도 한다. 화학조성은 동물세포의 것과 같아서, 인지질과 단백질로 구성되어 있는데 sterol은 결여되어 있다. 이 세포질막은 균체 내외의 물질 투과를 조절하는 삼투압 장벽의 역할을 하고 있다. 물질의 투과는 단순한 삼투외에 효소반응에 의해서도 이루어지고 있다. 세포벽의 외막 투과성에 대해서도 세포질막의 투과성은 permeability라고 한다. 낮은 삼투압하에서는 세포 내용물이 유출하여 남게 된다. 이것을 ghost라고 한다.

 

3. 세포질

 세균의 세포질에는 진핵세포와는 달라서 사립체나 엽록체는 없다. 여러가지 효소, 조효소, 대사산물, 광물질 등이 포함되며 단백 합성에 관여하는 리보솜이 있다. 균종에 따라서는 이염과립, 다당체과립, 지질과립, 유전에 관여하는 DNA chain 등이 포함된다.

 Ribosome은 RNA 단백입자로서 60%는 RNA, 40%는 단백으로 구성되어 있고 균체내에서 단백질을 합성하고 있다. 균체를 파괴하여 초원심 분석을 하면 침강계수 70S의 입자로서 분리된다. 이염과립은 별명으로 volutin granule이라고도 부르며 염기성 색소로 염색된다. Methylene blue나 toluidine blue로 염색하면 균체는 청색, 과립은 자색이 되어 이염성을 나타낸다. 이것을 이염소체라고 부르며 diphtheria균에 특징적으로 관찰되어 동정에 이용된다. Neisser소체라고도 한다.

 세포막이 세포질내로 들어간 막모양 구조물은 그람 양성균에서 자주 관찰되며 mesosome이라고 한다. 이것의 기능은 불명인 점이 많지만 penicillin이나 cephalosporin 분해효소인 베타-락탐아제 등의 세포외 효소의 수송역할을 하는 것으로 추정되고 있다.

 

4. 핵

 세균의 세포질내에는 핵이 존재한다. 이것은 DNA 섬유의 집합으로 구성되며, 진핵생물의 핵과는 달라서 핵막을 갖지 않는다. Giemsa 염색 또는 Feulgen 염색을 하면 세포질내의 DNA 염색을 할 수가 있다. 이렇게 염색된 과립을 chromatin body라 하며, 핵에 해당한다.

 세균의 핵은 하나의 길다란 2중 나선구조를 가지며 DNA 분자로서 세포외로 분리할 수 있다. 분자량은 3x10^9 dalton이고 그 길이는 약 1mm이다. 세포질내에서는 환상이며 세균의 유전을 지배한다.

 

5. 협막

 세균의 종류에 따라서는 세포벽 외측에 점조성 층을 가진 것이 있다. 외계와의 경계가 분명한 것을 협막(capsule)이라 하고, 분명치 않은 것을 점액층 혹은 envelope이라 한다. 이러한 구조는 세포를 동정할 때에 중요하며 Klebsiella또는 페렴구균에서 대표적으로 볼 수 있다. 생체내에서 증식할 때 형성되기 쉬우며 보통 배지에서는 형성되지 않는 수가 많다.

 협막의 기능은 외래인자에 의한 용균작용이나 백혈구에 의한 탐식작용을 맞는 작용을 가지고 있다. 협막 성분은 다당체나 polypeptide로 구성되어 있고 세균종류에 따라 다르다. 대개 항원성이 있으며 협막항원의 특이성에 의해 세균이 분류된다. 특이항체와 협막이 항원항체반응을 일으키며 협막이 팽화한다. 이것을 협막팽화시험이라고 부르고 대표적으로 폐렴구균(Streptococcus pneumoniae)의 혈청 형별 동정에 응용된다. 협막은 협막염색(Hiss 염색)에 의해 광학현미경으로 관찰할 수 있다. 단 염색 또는 그람 염색에서는 균체 주위의 투명상(halo)으로 관찰되는 수가 있다.